sexta-feira, 8 de janeiro de 2010

Mudança no padrão de coloração e comportamental em Apistogramma hyppolytae

O estudo foi realizado entre abril e setembro 2005, em uma lagoa perto da estação de pesquisa da exploração agrícola de Dimona (2°20'25.5114” S 60°6'5.7594” W), a 70 quilômetros ao norte de Manaus. A área é parte da bacia de rio de Cuieiras, um tributário do rio do negro. 

Apistogramma hippolytae - foto: David Soares


A lagoa estudada (aproximadamente 40 m comprimento - 14 m largura e 0.5 m profundidade) se formou a aproximadamente a 15 anos atrás, devido o represamento parcial de um igarapé da floresta para a construção de uma estrada local nunca terminada. A parte inferior da lagoa é coberta por uma camada grossa sedimentos finos e folhas submersas em decomposição (~80%), e por troncos e galhos (~20%). A lagoa é cercada por floresta tropical primária e secundária, fazendo um mosaico de árvores e arbustos que pendem sobre as margens da lagoa e contribuem com matéria orgânica ao sistema aquático.
Observações subaquáticas usando snorkel foram realizadas para verificar o comportamento dos ciclídeos anões, totalizando 18 horas dos registros. A observação individual durou aproximadamente 15 segundos e incluiu todo tipo de atividade (alimentação, descanso, exposição agonística (competição), exposição sexual , ataque ou fuga), sexo, idade (juvenis ou adultos), tamanho estimado dos indivíduos (quando envolvido em  interações intra ou interespecificas), e seu teste padrão da coloração. Os dados foram colhidos por um único observador, onde o mesmo permanecia imóvel a certa distância, para evitar pertubar os peixes. Os padrões de coloração foram caracterizados seguindo Baerends & Baerends van-Roon (1950) and Römer (2001), descrevendo a cor geral do corpo e a acentuação na presença de faixas, listras e manchas escuras na cabeça e corpo dos indivíduos (Fig. 1). Cinco diferentes padrões de coloração do corpo foram gravados em A. hippolytae, baseados em variações na intensidade de pontos e barras exibidos (figs. 2 e 3). Além destes cinco padrões, apresentaram padrão de coloração exclusiva de reprodução e proteção de ovos e alevinos. 
 Fig. 1 - Principais marcas usadas na descrição da coloração de Apistogramma hippolytae.
 
O padrão de coloração mais comum foi caracterizado pela cor de fundo prateada-esverdeada, com a mancha lateral e listra suborbital ausente ou fraca (figs. 2 a-b). Este teste padrão era chamado “liso” e foi observado principalmente quando os indivíduos estavam se alimentando (90%, n = 523 ocorrências; Fig. 3). No segundo – o padrão de coloração mais comum, chamado “listra-ponto” (Figs. 2c-d), onde o animal tornava-se pálido, com uma listra lateral conspícua (notável), mancha lateral e ponto caudal. Os olhos tornaram-se mais escuros, a listra suborbital apresentava-se fraca ou ausente, e a lateral as barras nos flancos tornaram-se visíveis. Este teste padrão foi encontrado principalmente quando os indivíduos estavam acima do substrato (em descanso, 89%, n = 406; Fig. 3); quando perturbado por um movimento repentino próximo, pela presença de um predador ou quando envolvidos em eventos de perseguição/agressão (fuga, 32%, n = 34). Este padrão de coloração foi observado raramente em grandes machos (maiores que 60 milímetros de comprimento padrão). O padrão de coloração “cara-pintada” (figos. 2e-f) possuía cor de fundo prateada-esverdeada sem pontos ou listras, à exceção de uma listra suborbital conspícua. Foi registada principalmente em grandes indivíduos, imediatamente antes da execução da agressão intra ou interespecifica (61%, n = 36; Fig. 3). O padrão de coloração “barrado” (Fig. 2g) foi caracterizado por um aumento geral na intensidade e no contraste das cores do corpo, com a presença de uma conspícua barra vertical marrom escura nos flancos. Um aumento no brilho do olho era igualmente notável. Este padrão de coloração foi observado somente em cinco ocasiões, quando os indivíduos se exibiam em competição (Fig. 3). Os machos que se exibiam na corte (Fig. 3) apresentaram um padrão de coloração típica, chamada de “brilho”. Este padrão é similar ao “barrado” (Fig. 2h), mas difere na ausência de barras laterais e por um aumento na intensidade e no contraste da coloração na região ventral. As fêmeas com cuidado parental exibiram um padrão de coloração único, com os primeiros raios das nadadeiras pélvicas e dorsais bem negros. Geralmente a mancha lateral, a listra suborbital e o ponto na nadadeira caudal eram bem conspícuos (notáveis), e a listra lateral era ausente ou praticamente ausente (Fig. 2i). A coloração esverdeada era totalmente substituída por um tom amarelo intenso (Fig. 2j). 
Fig. 2 -  Padrões de coloração de Apistogramma hippolytae. a-b = “liso”; c-d = “listra ponto”; e-f = “cara-pintada”; g = “barras”; h = “brilho”; i-j = Fêmea em cuidado parental. Fotos (b), (d), e (h) J. Zuanon; (f) modificada de Römer (2001); e (j) de F. Mendonça.

As mudanças de coloração ocorreram rapidamente (em alguns segundos). Por exemplo, quando macho grande atacava um intruso, ele mudava do padrão “cara-pintada” para o padrão “liso” em menos de 20 segundos. Quando uma exibição de competição ocorria, o peixe envolvido mudava do padrão “liso” para o padrão “barrado”, e após executar o comportamento retornava ao padrão “liso” em menos de 30 segundos. Para as fêmeas com cuidado parental, o tempo para mudar de coloração era bem mais longo. As mudanças rápidas no padrão de coloração é uma característica comum dos ciclídeos, devido à posição superficial dos cromatóforos, produzindo as marcas características de cada padrão de coloração. O padrão de coloração “liso” constitui provavelmente uma coloração enigmática, permitindo que os peixes sejam confundidos com o fundo da lagoa que é composto por restos orgânicos. Era o padrão de coloração mais observado, ocorrendo principalmente quando os peixes estavam se alimentando sem serem pertubados. Römer (2001) relaciona tal padrão de coloração com um modo neutro, calmo. De fato, distúrbios no ambiente foram seguidos geralmente pela mudança para o padrão de coloração “listra-ponto”. A presença de barras verticais como padrão de coloração também foram descritos para outros ciclídeos, associando um comportamento de fuga e submissão. A combinação de pontos, listras e barras, foram associadas com a redução da intensidade de coloração, parecendo constituir um padrão de coloração disruptivo (tenso), permitindo que os peixes permaneçam despercebidos para predadores potenciais. Não obstante, mais de 65% dos peixes observados em fuga após algum distúrbio, mostraram o padrão de coloração “liso” (Fig. 3). 

Fig. 3 - Frequência da ocorrencia dos cinco padrões de coloração em Apistogramma hippolytae

 Isto pode ser explicado pelo fato que a maioria vasta dos ataques observados (e das repsotas de fugas) resultaram das interações agressivas feitas por indivíduos maiores de A. hippolytae durante a alimentação, e não nas tentativas de predação. Nesses casos, o indivíduo atacado se afastava poucos centímetros e não era molestado. Entretanto, perseguições feitas pelo Jacundá (gênero Crenicichla), causavam distúrbios repentinos no ambiente, seguidos imediatamente pela mudança no padrão de coloração para o padrão “listra-ponto”. Este padrão de coloração era igualmente indicado por fêmeas durante a corte e pode indicar uma forma de submissão, evitando ataques contínuos de machos agressivos. A listra suborbital muito conspícua no padrão de coloração “cara-pintada” parece representar o sinal principal da agressão, e foi indicado igualmente pelas fêmeas que se encontravam em cuidado parental. O padrão de coloração descrito por Römer (2001) para indivíduos ligeiramente agressivos, não concorda com nossas observações, pois o autor menciona que o padrão de coloração “cara-pintada” é predominante entre os peixes prisioneiros. Nossas observações indicam que tal padrão de coloração é comum no ataque de peixes maiores e imediatamente antes do ataque por co-específicos. Isto representaria uma coloração de advertência, indicando uma iminente interação agonística. “O padrão de coloração “brilho” e “barrado” mostraram um aumento considerável na intensidade da coloração de fundo no corpo, que poderia estar relacionada à prontidão reprodutiva e ser empregada durante a corte ou nas disputas para fêmeas. A cor amarela das fêmeas em cuidado parental é uma característica das espécies do gênero Apistogramma, aumentando a intensidade das manchas e dos pontos. A combinação de marcas amarelas e negras é reconhecida como um dos padrões de coloração de advertência nos animais e pode ser relacionado à agressividade de fêmeas nesse período. As marcas negras conspícuas nas nadadeiras especialmente nas pélvicas, acredita-se que estejam relacionadas à comunicação da mãe com sua prole. Nas águas rasas e desobstruídas habitadas pelo ciclídeo anão Apistogramma hippolytae, as mudanças no padrão de coloração foram sugeridos para ser um sistema de comunicação muito eficiente, evitando a perda de energia em interações desnecessárias. 

Os estudos que examinam os mecanismos fisiologicos ou o contexto evolucionário envolvidos na mudança da cor e da expressão dentro das espécies de Apistogramma pode ajudar a explicar o aspecto geral da história natural dos ciclídeos anão.

Para saber mais:

RODRIGUES, R. R.; CARVALHO, L. N.; ZUANON, J.; DEL-CLARO, K. Color changing and behavioral context in the Amazonian Dwarf Cichlid Apistogramma hippolytae (Perciformes) Neotropical Ichthyology, v. 7, ed. 4, pag. 641-646


Adaptado e traduzido por Ricardo Britzke © Copyright 2010 © 

2 comentários:

Magro Costa disse...

Beleza de matéria Britzke! Parabéns.
Virei seguidor do Blog. Abraços.

Anônimo disse...

Belíssimo artigo. Compreender a linguagem dos peixes é algo de tremendamente interessante.

Abraço

Ricardo Fonseca